WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 |

С.В.Мейен

Основные аспекты типологии организмов [1 Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 4. С. 495–508.]

Под типологией организмов понимается общее учение об их разнообразии, распадающееся на таксономию и мерономию. Последняя ответствен­на за расчленение организмов, классификацию частей (гомологизацию) на мероны, выведение архетипов по любым признакам. Мерономия дает ти­пологии упорядоченное признаковое пространство. Рассматривается струк­тура типологии, отношение входящих в неё дисциплин, возможность номотетизации типологии, т.е. установления в ней закономерностей, сравни­мых по статусу с физическими. С изложенных точек зрения обсуждаются критерии естественности таксонов и архетипов и место исторического под­хода в типологии.

Устойчивость основных таксономических проблем в биологии поразительна. Им посвящена огромная литература, но сдвига в решении не ощущается. Снова и снова повторяются одни и те же альтернативы, сменяются аргументы в пользу каждой из альтернатив, но «естествен­ный отбор» разных взглядов оказывается неэффективным. Дилемма естественностиискусственности таксонов удерживается со времен Лин­нея и Жюссье, проблема взвешивания признаков – с Адансона, места историзма в таксономии – с Дарвина и даже Ламарка. Типология не раз объявлялась похороненной, но её защитники находятся в каждом новом поколении исследователей.

Настоящая статья не претендует на решение ни одной из этих про­блем. Её первая задача – обратить внимание на необходимость усовер­шенствования некоторых понятий и введения ряда новых понятий. Вто­рая задача – напомнить некоторые важные эмпирические обобщения, привлечение которых может сделать более содержательными дальней­шие дискуссии. От анализа литературы меня освобождают недавние работы В.А. Красилова (1975) и Л.П.Татаринова (1976, 1977).

1. Понятия таксономии и мерономии Под таксономией понимают: 1) общую теорию классификации лю­бых объектов; 2) процесс приложения этой теории на практике; 3) та­кую классификацию объектов, которая принимается привилегирован­ной по отношению ко всем мыслимым классификациям. Ниже термин «таксономия» применяется в первых двух смыслах (разница видна из контекста), а привилегированную классификацию будем называть есте­ственной системой.

В работах, посвящённых таксономическим процедурам, в том числе их формализации, обычно оставляются в стороне процедуры, касающие­ся изучения самих объектов. Явно или неявно делаются весьма сильные допущения (Мейен, 1977б): 1) нам известно все исходное множество объектов; 2) известны все необходимые признаки каждого объекта и надо лишь сделать выбор между ними; 3) известно соответствие при­знаков разных объектов. Исследователю остается лишь выбрать при­знаки, проследить их и, если надо, взвесить. На практике эти допущения приходится ослаблять. В ходе исследования обнаруживаются ранее не учтённые объекты, а другие исключаются из рассмотрения (например, когдато палеонтологи ошибочно принимали за отпечатки листьев следы ползания животных). Многие признаки наблюдаются лишь спорадиче­ски, а в остальных случаях домысливаются по аналогии. Так, многие палеоботаники уверены, что у ранних птеридоспермов были подвижные сперматозоиды, которых, однако, никто не видел. Соответствие призна­ков разных объектов часто весьма проблематично. Скажем, неизвестно, следует ли сопоставлять «мегаспоровую мембрану» в семезачатках хвой­ных со стенкой мегаспоры или тапетумом споровых растений.

Такие проблемы таксономия сама не решает. А кто же? Оказывает­ся, что в литературе по общим проблемам таксономии не предусмотре­но какойлибо общей дисциплины (со своей теорией), обеспечивающей таксономию признаковым пространством и данными о соотношении признаков у разных объектов. Было предложено такую дисциплину, существовавшую подспудно, выделить явно и именовать мерономией (Мейен, 1977б; Мейен, Шрейдер, 1976). Разница таксономии и мерономии соответствует разнице логических операций классификации и расчленения. По выражению И.П.Шарапова (1977), при классифика­ции мы распределяем объекты «по кучкам», а при расчленении – делим объект на части. Одно дело разложить брахиопод на замковых и беззамковых и другое дело – разделить брахиоподовую раковину на брюш­ную и спинную створки. Наряду с разницей обеих процедур имеется и сходство между ними. Ещё Н.Н.Страхов (1865) отметил, что сравни­тельная анатомия (а она составляет часть мерономии) классифицирует органы так же, как, например, зоология классифицирует животных. «...В отношении к методе нет никакого различия между этими двумя науками...», хотя это сходство «... обыкновенно редко указывают и за­мечают» (там же, с. 18). «...Части, которые признаны тождественны­ми при сравнении двух животных, называются гомологическими их ча­стями...» (там же, с. 22). Сходство таксономии и гомологизации детально разобрал Е.С.Смирнов (1959).



Понимание гомологизации как классификации частей (компонентов, элементов) позволяет снять ряд дискуссионных проблем, связанных с гомологией (см. обзоры: Канаев, 1963, 1966; Гиляров, 1964; Бляхер, 1976; Паавер, 1976; Voigt, 1973). Заметим, что понятие гомологии не ограничивается морфологическими свойствами организмов. В литерату­ре правомерно говорится о гомологизации физиологических функций и актов поведения. Допустима и гомологизация экологических отношений. Например, можно гомологизировать светолюбивость сосны и хлопчат­ника. Расчленяя организмы (или иные объекты) по морфологическим, физиологическим или экологическим признакам и классифицируя полу­ченные компоненты, мы получаем мероны (классы частей). Мероны могут быть морфологическими (голень, пестик), физиологическими (гор­мональная система, пищеварительная функция) и экологическими (сиг­налы брачному партнеру, симбиотические отношения). Частными слу­чаями меронов будут понятия: орган, ткань, клетка, физиологическая функция, экосистемное отношение и т.п.

Сведя понятие гомологии к классификации частей и введя понятие мерона, можно уточнить понятия «критерий гомологии» и «неполная гомология». Критерии гомологии могут относиться к собственным при­знакам меронов («критерий специального качества») и к отношениям между меронами («критерий положения» – Remane, 1956). Третий основной критерий гомологии – «критерий непрерывности» (или «кри­терий Ариадны» – Белогуров, Листова, 1977) нельзя ставить наряду с первыми двумя. Он является частным случаем их обоих и результатом их сочетания с типологическим принципом взаимозаменяемости призна­ков (см. раздел 4).

Понятие неполной гомологии, неоднократно обсуждавшееся в лите­ратуре (обзоры упомянуты выше), сформулировал ещё Гегенбаур в 1870 г. Коль скоро гомология равносильна классификации частей, то оказывается, что вопрос о том, является ли данная гомология полной или неполной, теряет смысл. Это всё равно что спросить, принадлежат ли два организма одному таксону. Очевидно, на этот вопрос нельзя от­ветить, не уточнив, о таксоне какого ранга идёт речь. Точно также суще­ствуют, хотя и не организованы в формальную иерархию, ранги меронов. Если мероном считать «конечность», то правая рука человека будет гомологична задней левой ноге лошади. Эта гомология исчезнет, если считать мероном «правую переднюю конечность». В рамках такого обобщенного мерона, как «аппендикулярная часть», можно говорить о гомологичности конечности позвоночного и брактеи растения. Абсолют­ная гомологичность означает совпадение решительно всех признаков. Поэтому любая часть полностью гомологична только сама себе. К со­жалению, эта зависимость гомологии от того, насколько обобщённым принимается мерон, ускользает от исследователей и делает неосмыс­ленными многие морфологические дискуссии. Например, старая дискус­сия о том, гомологичен ли цветок стробилу, беспредметна, пока не дана общая иерархия меронов, в которой надо указать место цветка и стро­била.

Гомологизированные, т.е. расклассифицированные и ставшие меронами части организмов данного таксона в сумме составляют архе­тип таксона. Обычно в биологии под архетипом понимают план строения (морфологического) всех организмов данного таксона (Канаев, 1963, 1966). Архетип в более широком смысле, принятом в настоящей статье, охватывает не только морфологические, но и все прочие свой­ства представителей таксона. Уточнение понятия архетип применительно к любым объектам, а также более детальную характеристику прочих мерономических понятий и подходы к их формализации можно найти в литературе (Панова, Шрейдер, 1975; Мейен, Шрейдер, 1976; Раскина и др., 1976; Чебанов, 1977).





2. Таксономия и мерономия как аспекты типологии. Структура типологии организмов Уже из приведённых характеристик мерона, гомологии и архетипа видна тесная связь мерономии и таксономии. Поскольку в ходе таксо­номического анализа используются и модифицируются мерономические данные, а их можно получить лишь таксономически ограничив круг объектов (но само ограничение выявляется в ходе исследования), связь таксономии и мерономии обратная, а таксономическая процедура неиз­бежно будет повторяющейся (итеративной, рекурсивной).

Было показано (Панова, Шрейдер, 1975; Мейен, Шрейдер, 1976), что таксону соответствует объём понятия (любого), а архетипу – содержа­ние понятия. Указать объём понятия, т.е. таксон, означает перечислить входящие в него объекты или таксоны низшего ранга. Это ответ на во­прос «что». Указывая содержание понятия, отвечая на вопрос «какой» мы перечисляем мероны объекта, описываем его архетип. Вопросы «что» и «какой» тесно связаны (в английском языке им соответствует одно вопросительное местоимение what). В сумме оба вопроса дают необхо­димые сведения о разнообразии объектов. Для дисциплины, изучающей это разнообразие в обоих аспектах (таксономическом и мерономическом), можно воспользоваться старым термином «типология» (Мей­ен и др., 1977). При всей пестроте толкований понятия «типология», в каждом из них сочетаются таксономический и мерономический аспекты. Особенно употребительно слово «типология» в случаях, когда изза трудности индивидуализации объектов невозможно провести ясную грань между классификацией и расчленением, т.е. между таксономией и мерономией. Так обстоит дело в геоботанике и ландшафтоведении, где выражениям «типология растительности» или «типология ландшаф­тов» соответствуют общие учения о разнообразии растительности или ландшафтов.

Примерно тот же смысл имеет термин «типология» и в отношении организмов. С самого начала (Кювье, Жоффруа СентИлер, Ламарк и др. – см. Канаев, 1963, 1966) теория типов имела двойной меронотаксономический смысл. Она означала как разделение организмов на таксоны высокого ранга, так и наделение каждого из этих таксонов опреде­лённым очень обобщённым архетипом. Обычно с архетипом отожде­ствляется понятие морфологического типа, что не обязательно, так как архетип охватывает не только морфологические, но и любые иные при­знаки.

МейерАбих (MeyerAbich, 1963) полнее других исследователей обосновал традиционное деление биологии на пять фундаментальных дисциплин: таксономию, морфологию, физиологию, экологию и филогению. Учитывая сказанное выше, можно объединить морфологию, физиологию и экологию в мерономию, а мерономию и таксономию – в типологию (см. рисунок). Видимо, вместо филогении лучше говорить об историческом подходе вообще, который применяется в каждом из разделов ти­пологии, как это и показано на рисунке.

Каждый мерон может рассматриваться в качестве индивида и в свою очередь делиться на мероны более низкого ранга. Например, можно счи­тать индивидом таллом лишайника, в котором будут выделяться в ка­честве меронов водорослевый и грибной компоненты. Но можно взять в качестве индивида каждый из этих компонентов со своими меронами (хлоропластами, гифами и т.п.). В первом случае функциональное взаимодействие гриба и водоросли составит физиологию лишайника, а во втором случае – экологическое взаимодействие гриба и водоросли в пределах лишайника. С точки зрения гастроэнтерологии, бактерии, принимающие участие в пищеварении, принадлежат к физиологии чело­века. Но участие бактерий в пищеварении входит в их собственную эко­логическую характеристику. Таким образом, границы таксономии и мерономии, а также физиологии и экологии в пределах мерономии под­вижны и определяются тем, что взято за индивид, какова принимаемая система консорциумов и т.д.

Pages:     || 2 | 3 | 4 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.