WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |

Глава 17. Функции головного мозга

Головной мозг — передний отдел центральной нервной системы, обеспечивающий регуляцию жизненных функций организма, матери­альный субстрат высшей нервной деятельности (поведения). Он регулирует дыхание, кровяное давление и температуру, положение тела, движения, рефлексы, еду и питье, гормональный статус — почти все вегетативные функции организма. С помощью сенсорных систем головной мозг обеспечивает взаимодействие организма с внешним миром и осуществляет контроль внутренней среды. Вы­сшие функции мозга, которые рассматриваются в данной главе, свя­заны с умственной деятельностью человека — это сенсорное вос­приятие и целенаправленное движение, обучение и память, эмоции, речь и мышление, бодрствование и сон, и, наконец, сознание, как осознание умственной и (или) физической деятельности.

Конечным результатом восприятия раздражителя является орга­низация эффекторного управляющего сигнала, реализующегося, как правило, в движении. Специфические сенсорные системы перераба­тывают информацию о раздражителях, после чего она поступает к различным исполнительным структурам мозга. Двигательная система, также как и сенсорные системы, обладает многоуровневой органи­зацией и обеспечивает последовательную переработку управляющего движением сигнала: от моторной коры до мышечного сокращения по команде спинальных мотонейронов. Хотя сенсорные и двига­тельная системы, в принципе, независимы друг от друга и могут работать изолированно, очень редко ощущение не сопровождается двигательной реакцией. Неразрывная связь ощущения и движения четко определена И.М.Сеченовым, который в "Рефлексах головного мозга" (1863) показал, что без внешнего чувственного раздражения невозможна психическая деятельность и ее объективное выражение — мышечное движение.

Движения бывают непроизвольными — рефлекторными и произво­льными — целенаправленными. Непроизвольные движения входят в систему обеспечения безусловных рефлексов, непроизвольные и про­извольные движения совместно обеспечивают условные рефлексы, вырабатываемые на различные раздражители.

17.1. Безусловные и условные рефлексы Безусловные рефлексы — индивидуальные и видовые, генетически закрепленные, осуществляемые с участием центральной нервной сис­темы стереотипные реакции организма на внешние и внутренние раздражители (стимулы). К безусловным рефлексам относятся, на­пример, выделение желудочного сока при попадании пищи в рот, отдергивание руки при болевом раздражении, питье жидкости при изменении кислотнощелочного равновесия в организме, мигание при попадании воздуха в глаз и т.д. В таблице 17.1 представлены безусловные рефлексы различной степени сложности.

Таблица 17.1 Безусловные рефлексы Тип рефлекса Название по функции Назначение Структуры мозга, раздражение или разрушение которых заметно влияет на рефлекс Индивидуальные рефлексы Питьевой Пищевой Агрессивный Оборонительный Рефлексы самосохранения Латеральный и медиальный гипоталамус, гипофиз, центральное серое вещество вокруг сильвиева водопровода, миндалина Исследовательский Игровой Имитационный Свободы (преодоления) Рефлексы саморазвития Ядра миндалевидного комплекса, гиппокамп, лобная кора Видовые рефлексы Половой Родительский Территориальный Иерархический Рефлексы сохранения вида — ролевые, социальные Обонятельная кора, лобная кора, перегородка, гиппокамп И.П.Павлов — основоположник объективного изучения функций головного мозга с помощью разработанного им метода условных рефлексов — физиологии высшей нервной деятельности (поведения). Условные рефлексы (временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание) — индивидуально приобретен­ные в процессах жизни или специального обучения системные при­способительные реакции, возникающие на основе образования вре­менной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Термины "условный рефлекс" и "безус­ловный рефлекс" были предложены И.П.Павловым (1903).



Условный рефлекс образуется благодаря многократному сочетанию индифферентного (относительно вырабатываемой реакции) раздра­жителя со стимулом, вызывающим безусловный рефлекс. Например, многократное включение звонка, предшествующего пище, приводит к выделению слюны и желудочного сока у животного только на звонок. При этом звонок становится условным раздражителем или условным стимулом (сигналом), подготавливающим организм к пи­щевой реакции. Между стимулом и реакцией в процессе образова­ния условного рефлекса формируется функциональная связь. Услов­ный рефлекс приобретается в процессе обучения, причем, функци­ональная связь между рецепторами, на которые действует условный раздражитель, и эффекторами, обеспечивающими условнорефлекторный ответ, формируется на основе совпадения условного раздражи­теля с безусловным рефлексом.

Безусловные раздражители, вызывающие безусловные рефлексы, ба­зируются на врожденных фиксированных связях между рецепторами и эффекторами. Структурной предпосылкой формирования условнорефлекторных реакций является конвергенция условного и безусловного раздражителя на одних и тех же нейронах головного мозга.

Связь между стимулом и реакцией: классический условный рефлекс. Выработка классического условного секреторного рефлекса начинается с того, что сначала "запускается" безусловный рефлекс, например, на получение пищи у животного выделяется слюна. Затем стимул, вызывающий безусловный рефлекс (пища), многократно сочетают с произвольно выбранным любым другим индифферентным стимулом — звуком, светом, прикосновением, электрическим раз­дражением. Через некоторое число сочетаний слюна начинает вы­деляться уже не на пищу, а на изначально индифферентный стимул, который в процессе обучения становится условным сигналом. На­ступает стадия, когда условный рефлекс сформировался. Это значит, что уже возникла и упрочилась ассоциация между условным стиму­лом и безусловным стимулом, адекватным для запуска безусловного рефлекса. Некоторые условные рефлексы перечислены в таблице 17.2.

Для выработки условного рефлекса необходимо соблюдение трех правил. Вопервых, условный (первоначально индифферентный) раз Таблица 17.2 Условные рефлексы (классические и инструментальные) № Наименование Способ выработки Примечания п/п рефлекса Первого порядка На сочетание индифферентного раздра Простые формы реф жителя с безусловным.

лексов — пищевые, Натуральный На раздражитель, обладающий есте оборонительные и т.д.

ственными свойствами безусловного раздражителя (например, запах или вид пищи).

На время На определенный промежуток времени Разновидности услов между условным и безусловным раз ного рефлекса, при дражителем.

котором подкрепление Следовой На любой условный стимул, через не применяется после (отставленный ) которое время после прекращения ко завершения действия 5 Наличный (отставленный ) Запаздывающий торого, применяется подкрепление.

На время между условным и безуслов­ным раздражителем, включающимся на фоне условного через 530 с. На время при длительном периоде изолированного действия условного раздражителя, к которому присоеди­няется условный через 30180 с.

условного стимула.

Разновидности услов­ного рефлекса, при котором подкрепление применяется во время действия условного стимула.

Таблица 17.2 (продолжение) № Наименование п/п рефлекса Способ выработки Примечания 7 Короткоотставленный (совпадающий) 8 На комплексные раздражители 9 На цепь раздражителей 10 На отношение раздражителей 11 Высшего порядка На условный сигнал через 5 с, после которого дают подкрепление.

На одновременный комплекс раз­дражителей или на последователь­ность раздражителей. На последовательные, разобщен­ные некоторой паузой, раздражи­тели. На относительные, а не на абсо­лютные, свойства раздражителей.

Образованные на базе другого условного рефлекса.





Сложные формы раздражи­телей. Выработка рефлек­сов на такие раздражители требует участия корковых зон: проекционных и ассо­циативных.

Лежат в основе организации поведения. Требуют участия проекционных, ассоциативных и лобных (лимбических) зон.

дражитель должен предварять действие безусловного стимула. На­пример, при выработке пищевого условного рефлекса на звук не­обходимо, чтобы звук включался раньше появления пищи. Через несколько сочетаний действия звука и следующего за ним пищевого подкрепления слюна и желудочный сок будет выделяться при дей­ствии звука, независимо от последующего получения пищи. Вовторых, биологическая значимость условного раздражителя. должна быть меньше, чем безусловного. Например, для кормящей матери крик ребенка будет более сильным раздражителем, чем пищевое подкрепление. Поэтому выработка пищевого условного рефлекса у матери на крик ребенка — звук столь высокой биологической значимостине будет успешной. Втретьих, сила как условного, так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины (закон силы): слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.

После стабилизации и закрепления многие условные рефлексы становятся автоматическими действиями, например, нажатие води­телем автомобиля на тормоз при появлении препятствия. Если ус­ловный раздражитель не подкрепляется, условный рефлекс угасает.

Классический условный рефлекс, выработанный на сочетание ус­ловного сигнала и безусловного подкрепления, называется условным рефлексом первого порядка. Условный рефлекс, образованный на базе другого условного рефлекса, называется условным рефлексом второго порядка. На его основе можно выработать рефлекс третьего порядка и т.д.

Механизмы условных рефлексов изучались на животных морфофункциональными, фармакологическими и электрофизиологическими методами, а также с помощью экстирпаций различных участков мозга или перерезок проводящих путей. И.П.Павлов считал, что форми­рование временных связей (условный сигнал — безусловное под­крепление) является функцией коры больших полушарий мозга, поскольку животные, лишенные проекционных зон коры вырабаты­вают только очень элементарные условные рефлексы. В дальнейшем, установили, что наряду с корковыми отделами мозга в условнорефлекторных реакциях принимают участие ретикулярная формация и лимбическая система.

Генерализованные, широко распространенные неспецифические формы активности нейронов при выработке условных рефлексов выявлены в таламусе, стриопаллидарной системе, мозжечке и гипо­таламусе. Это значит, что в процессе условнорефлекторного обуче­ния принимают участие многие структуры головного мозга. По мере упрочения условного рефлекса генерализация активности различных структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс вовлекаются нейро­ны только тех областей мозга, которые имеют непосредственное отношение к анализу условного и безусловного раздражителя и к осуществлению условнорефлекторной реакции. В моторной коре, управляющей движением, а также в корковых представительствах безусловных рефлексов возникают специфические реакции нейронов, предваряющие условнорефлекторный ответ.

При выработке условного рефлекса усиливается активация мозга, источником которой являются десинхронизирующие влияния, исхо­дящие из ретикулярной формации. В период выработки пищевых и оборонительных рефлексов у нейронов головного мозга, вовлеченных в реакцию, частота разрядов возрастает от сочетания к сочетанию условного и безусловного раздражителя. Так происходит до достиже­ния 60% уровня выполнения условного рефлекса. После достижения этого уровня активность нейронов то увеличивается, то уменьшается, т.е. носит волнообразный характер. На этой стадии условный раз­дражитель вызывает стабильный для многих нейронов кратковремен­ный ответ, предваряющий условнорефлекторную реакцию.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.