WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |

Глава 16. Функции сенсорных систем.

Информацию о внешней и внутренней среде организма человек получает с помощью сенсорных систем (анализаторов). Термин "ана­лизатор" был введен в физиологию И.П.Павловым в 1909 г. и обо­значал системы чувствительных образований, воспринимающих и анализирующих различные внешние и внутренние раздражения. В соответствии с современными представлениями сенсорные системы это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. После переключения нервный сигнал по ахсонам клеток сенсорных ядер передается следующим уровням, вплоть до коры головного мозга — экранной структуры, где находятся первичные проекционные зоны анализатора (по Павлову корковый конец анализатора), окруженные вторичными сенсор­ ными и ассоциативными полями коры. Кроме ядерных образований во всех отделах мозга, а особенно в коре больших полушарий, имеются нервные клетки, не сгруппированные в ядра, так называ­ емые диффузные нервные элементы.

В сенсорных органах происходит преобразование энергии внеш­него стимула в нервный сигнал — рецепция. Нервный сигнал (рецепторный потенциал) трансформируется в импульсную активность или потенциалы действия нейронов (кодирование). По проводящим путям потенциалы действия достигают сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразова­ние нервного сигнала {перекодирование). На всех уровнях сенсорной системы, одновременно с кодированием и анализом стимулов осу­ществляется декодирование сигналов, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Нервные импульсы аксонов сенсорных нейронов в клетках двигательных сис­тем вызывают возбуждение (или торможение). Результатом этих процессов является движение — действие или остановка движения — бездействие. Конечным проявлением активации ассоциативных функций также является движение.

В сенсорных системах, особенно в таких, как зрение и слух, важная функциональная роль принадлежит так называемому дорецепторному звену (или уровню). Это специально адаптированная для эффективной передачи внешнего стимула к нервным структурам сис­тема анатомических образований. Например, в зрении — оптическая система глаза, в слухе — наружное и среднее ухо, в коже — кап­сулы, окружающие нервные волокна. Функции дорецепторного звена — усиление, фильтрация, фокусирование, увеличение направленнос­ти стимула.

Итак, основными функциями сенсорных систем являются: 1) ре­цепция сигнала; 2) преобразование рецепторного потенциала в им­пульсную активность нервных путей; 3) передача нервной активнос­ти к сенсорным ядрам; 4) преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне; 5) анализ свойств сигнала; 6) идентификация свойств сигнала; 7) классификация и опознание сигнала (принятие решения). Большинство функций осуществляется на последовательных уровнях сенсорных систем, связано с анализом стимула и завершается в первичных проекционных зонах коры го­ловного мозга. Идентификация и классификация сигнала требует участия вторичных анализаторных и ассоциативных зон мозга и связаны с синтезом сведений о сигнале. Результат идентификации и классификации приводит к опознанию сигнала на основе принятия решения и всегда выражается в какойлибо реакции организма (двигательной, вегетативной). По ее характеристикам оценивается конечный результат анализа и синтеза раздражителей.

16.1. Общая физиология рецепции Рецепторы — это специализированные чувствительные образова­ния, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней среды организма в специфическую активность нервной системы. Адекватные раздражители — это те раздражители, к энер­гии которых рецепторы наиболее чувствительны. В зависимости от вида адекватных для них раздражителей, рецепторы подразделяют на механо, фото, термо и хеморецепторы, реагирующие, соответ­ственно, на механические, световые, температурные и химические стимулы. По качеству вызываемых раздражителями ощущений (мо­дальности) рецепторы классифицируют на слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные и болевые.



По дальности расположения воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и контактными (осязание, обоняние, вкус). Рецепторы, воспринимающие раздражители из внут­ренней среды организма, называют интероцепторами (рецепторы сосудов, внутренних органов, а также рецепторы двигательного ап­парата, называемые проприоцепторами).

По месту приложения раздражителя рецепторы являются первичнонувствующими (тактильные, обонятельные, интеропроприоцепторы) и вторичнонувствующими (зрительные, слуховые, вестибуляторные, вкусовые). Первичночувствующие рецепторы трансформируют энер­гию стимула в нервную активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без промежуточного преобразования нерв­ная активность передается к сенсорному ядру (первый сенсорный уровень). Вторичночувствуюшие рецепторы представляют собой вы­сокоспециализированные эпителиальные клетки, к которым подходят нервные волокна {сенсорные волокна) периферического сенсорного ганглия, образуя с клетками синаптические контакты. Таким обра­зом, нервная активность в сенсорных нейронах возникает лишь после синаптического преобразования рецепторного потенциала вы­сокоспециализированных клеток, а не в самой нервной клетке.

Рецепторный потенциал возникает при действии внешнего стиму­ла, который в результате появления ионных токов вызывает изме­нение потенциала покоя рецептора. Проницаемость мембраны ре­цептора к ионным токам, в основном, к токам Na+, в меньшей степени К+, Са2+, Cl меняется. Под действием стимула белковые молекулы белковолипидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, и проводимость мембраны для мелких ионов повышается. Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс — распространяющееся воз­буждение. Такой рецепторный потенциал называют также генера­торным потенциалом.

Поскольку в первичночувствуюших рецепторах нервный импульс возникает в самой чувствительной части мембраны рецепторной клетки и распространяется по аксону к первому сенсорному уровню, то, рецепторный и генераторный потенциалы для первичночувству­юших рецепторов не имеют различий и фактически идентичны.

Вторичночувствующие рецепторы отличаются от первичночувствующих механизмом трансформации стимула в нервную активность. Изменение электрического рецепторного потенциала высокоспеци­ализированного рецептора под воздействием раздражителя приводит к выделению медиатора в область пресинаптической щели, распо­ложенной между рецептором и окончанием нейрона. Вследствие изменения проницаемости постсинаптической мембраны нервных окончаний, подходящих к сенсорной клетке, появляется их деполя­ризация, которая приводит к развитию генераторного потенциала. Генераторный потенциал зависит целиком от внешнего стимула — его силы и длительности. Он стационарно удерживается в преобра­зующем участке нервного окончания и распространяется электротонически, с затуханием. Генераторный потенциал лишь при достиже­нии порогового уровня запускает распространяющиеся импульсы сенсорного нейрона. Итак, преобразование энергии внешнего сти­мула и передача результатов этого преобразования в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами: градуальным генераторным потенциалом и потенциалом действия (импульсом), следующим закону "все или ничего".

По функциональным характеристикам рецепторы делят на монои полимодальные, спонтанноактивные и молчащие. Адаптация ре­цепторов — это снижение уровня их возбуждения под действием постоянно действующего раздражителя. Функциональное назначение рецепторов с различной степень адаптации: 1) слабо адаптирующие­ся рецепторы служат для сигнализации об истинных, абсолютных и мгновенных величинах стимулов; 2) быстро и полностью адаптиру ющиеся рецепторы — для сигнализации об изменениях стимула на фоне шума — внешнего или биологического (пример внутреннего "шума" — спонтанная активность нейрона).

Когда рецепторы адаптируются к постоянно действующему стиму­лу, они теряют некоторое количество сведений о стимуле, напри­мер, о его продолжительности. Однако, чувствительность адаптиро­ванного рецептора к изменениям стимула возрастает. Любое усиле­ние стимула действует на адаптированный рецептор как новый раз­дражитель.





Чувствительность рецептора — это способность воспринимать раздражитель. Ее характеризуют минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецептора. Эта величина называется аб­солютным порогом чувствительности, В каждой сенсорной системе рецепторы широко распределены по порогам чувствительности. На­пример, в зрительной системе максимальная чувствительность ре­цепторов составляет один квант света, но чувствительность разных элементов отличается в 107 раз. В слуховой системе максимальная чувствительность рецепторов к звуку соответствуют механическому смешению базилярной мембраны, но отличается для разных рецеп­торов в 109 раз. Порог — это величина, обратно пропорциональная чувствительности. Он является важной характеристикой не только отдельного рецептора, но и сенсорной системы, поскольку чувстви­тельность рецептора значительно выше, чем чувствительность сис­темы в целом. Это объясняется тем, что в естественных условия имеется множество шумов — внешних и внутренних.

Спонтанная активность (фоновая импульсация) характерна для части первичных нейронов всех сенсорных систем. Она является результатом выделения квантов медиатора в области рецепторнонервного соединения при отсутствии внешнего стимула. Спонтанная активность является также результатом нефиксированных влияний на рецепторы окружающих тканей. Ее функциональное значение состоит в том, что рецепторы фиксируют действие внешнего сти­мула на фоне "шума" усилением или уменьшением частоты разряда. Нейроны без спонтанной активности (молчащие) обычно наиболее чувствительны: они имеют самый низкий порог и отражают макси­мальные возможности сенсорной системы.

Вторичночувствующие рецепторы всегда мономодальны (слух, зре­ние), первичночувствующие рецепторы (кожные) бывают мономодаль­ными и бимодальными (тактильное чувство + боль, тактильное + тем­пературное чувство). Функциональная специализация рецепторов отра­жает биологическое значение и степень развития сенсорных систем.

Передача нервной активности от рецепторов к сенсорным ядрам осуществляется в импульсной форме (импульсный код). Импульс в сенсорном волокне возникает, когда деполяризация мембраны ре­цептора достигает пороговой величины, достаточной для возникно­вения распространяющегося возбуждения. Чем сильнее стимул, тем больше потенциалов действия передается по волокну. Импульсный способ передачи является наиболее точным, надежным и быстрым. Точным потому, что импульс (потенциал действия) значительно превышает по величине различные колебания электрических потен­циалов нервной системы; надежным, поскольку ток, создаваемый потенциалом действия, намного превышает минимальный ток, необ­ходимый для его проведения; быстрым — потому что обладает высокой скоростью передачи информации.

Скорость проведения импульсов в сенсорных волокнах зависит от толщины волокна. Обычно миелинизированные волокна (группа А) толще немиелинизированных (группа С), (Вволокна встречаются только в эфферентных вегетативных нервах, но не в чувствитель­ных). Толщина сенсорных волокон различна: от 2 мкм до 20 мкм для миелинизированных волокон и от 0,5 до 2 мкм для немиели­низированных. Скорость проведения импульсов в чувствительных нервах от 0,5 до 120 м/с — в зависимости от толщины волокна. Чем толще волокно, тем больше скорость проведения импульса.

Интенсивность стимула в сенсорных нервах кодируется двумя способами. Первый способ — передача числом потенциалов дей­ствия нервного волокна в единицу времени, второй — числом нерв­ных волокон, вовлеченных в реакцию. Возможно сочетание обоих способов кодирования. Частота импульсации пропорциональна ин­тенсивности раздражения. Зависимость между раздражителем и ре­акцией волокна может быть близкой к линейной, логарифмической или степенной — в зависимости от принадлежности волокна к тому или иному органу чувств. Между действием физического раздражи­теля на рецепторы и импульсным разрядом в сенсорном нервном волокне существует множество преобразований, которые приводят, как правило, к нелинейным соотношениям вход (сигнал) — выход (импульсная активность, код).

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 12 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.