WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 14 |

Глава 9. Функции пищеварения*

Жизнь — развитие, деятельность и репродукция живых существ, в том числе и человека, требует соответствующих питательных веществ для обеспечения пластических процессов в органах и тканях и компенсации в них энергетических затрат. Естественным источни­ком получения этих веществ является пища, с которой в организм поступают белки, углеводы, жиры, минеральные соли и витамины. Содержание питательных веществ во внутренней среде представляет динамичную константу, уменьшение которой приводит к изменению трофического гомеостазиса, формированию пищеварительных реак­ций и потреблению пищи. Постоянный прием веществ, переработка и усвоение их организмом позволяют сохранить его целостность и жизнедеятельность.

Питательные вещества, кроме минеральных солей и воды, не поступают в организм в готовом для усвоения виде, не могут через клеточные мембраны попасть во внутреннюю среду организма. Рас­щепление сложных компонентов пищи до простых соединений осу­ществляется в пищеварительном тракте. Таким образом, пищеварение — это совокупность процессов, которые обеспечивают физическую и химическую переработку пищевых продуктов, превращение их в ком­поненты, лишенные видовой специфичности и пригодные к всасыва­нию и участию в обмене веществ организма. Этапы усвоения пищевых веществ представляются как своеобразный конвейер, реализующий: полостное пищеварение — мембранное пищеварение — всасывание.

Основными функциями пищеварительного тракта являются: (1) — секреторная — обеспечивающая выработку и выделение железисты­ми клетками пищеварительных соков (слюны, желудочного, подже­лудочного, кишечного, желчи), содержащих ферменты и факторы (или вещества), обеспечивающие их высокую активность; (2) — моторноэвакуаторная или двигательная — которая осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата и обеспечивает изменение агрегатного состояния пищи, ее измельчение, перемешивание с пи­щеварительными соками и передвижение в орально аборальном направлении; (3) — всасывательная — обеспечивающая перенос ко­нечных продуктов переваривания, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внут­реннюю среду организма (кровь и лимфу); (4) — экскреторная (вы *В подготовке главы принимали участие Б.В.Гаталяк, проф. Л.Н.Карпенко, Е.Р.Косый и Л.Б.Куцык.

делительная) — реализуемая посредством выделения из организма некоторых продуктов обмена (метаболитов), солей тяжелых метал­лов, лекарственных веществ; (5) — инкреторная — в результате которой специфическими клетками слизистой оболочки желудочнокишечного тракта, а также поджелудочной железой выделяются гор­моны, стимулирующие или тормозящие функции органов пищеваре­ния; (6) — защитная — обеспечивающаяся барьерной функцией желудочнокишечного тракта, осуществляющей защиту организма от вредных агентов (бактерицидное, бактериостатическое и дезинтоксикационное действие) и (7) — рецепторная (анализаторная) — обу­словленная тем, что хемо и механорецепторные поля внутренних поверхностей органов пищеварительного тракта могут быть общими для рефлекторных дуг висцеральных систем (выделения, сердечно­сосудистой, выделительной) и соматических рефлексов. Кроме того, пищеварительный тракт участвует в гемопоэзе, поскольку желудоч­ными железами вырабатывается вещество re мамин (внутренний фак­тор Кастла), необходимый для всасывания цианкобаламина (витамин В12), требующийся для нормального созревания эритробластов. Сли­зистая оболочка желудка и тонкой кишки, печень (наряду с кост­ным мозгом и селезенкой являются депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина.

Основные типы пищеварения. В процессе развития живых орга­низмов для химической переработки пищи у них сформировалось несколько типов пищеварения. Для человека характерен так назы­ваемый собственный тип пищеварения, при котором организм ис­пользует собственные ферменты для ассимиляции пищи. В свою очередь этот тип подразделяется на внутриклеточное, внеклеточное и мембранное пищеварение.



Внутриклеточное пищеварение является филогенетически наиболее древним типом и характеризуется тем, что сами ферменты не секретируются из клетки, а гидролизируют мельчайшие частицы пище­вых веществ, попадающих внутрь нее, посредством мембранных транспортных механизмов.

У высокоорганизованных животных и человека гидролитическое действие фермента реализуется в полостях пищеварительного тракта, а секреторные клетки пищеварительных желез находятся от них на некотором отдалении, поэтому такой тип пищеварения называется внеклеточным, дистантным или полостным. В результате внекле­точного расщепления вещества пищи распадаются до размеров, до­ступных для внутриклеточного гидролиза.

Устойчивой является концепция мембранного (пристеночного, кон­тактного) пищеварения, согласно которой в слизистом слое и в зоне щеточной каймы энтероцитов (клетки слизистой оболочки кишечни­ка), значительно увеличивается скорость гидролитических процессов. Этот тип пищеварения имеет место на всех уровнях эволюционного развития и обусловлен наличием у энтероцитов щеточной каймы, образованной выростами цитоплазмы, ограниченной плазматической мембраной. Внешняя поверхность этой мембраны покрыта гликока ликсом, который состоит из мукополисахаридных нитей, связанных кальциевыми мостиками.

Гликокаликс адсорбирует из полости кишки секретируемые пище­варительными железами (преимущественно поджелудочной железой) ферменты, которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных пищевых веществ. Конечные стадии расщепления белков, углеводов и возможно жиров реализуют собственно кишеч­ные ферменты, синтезируемые энтероцитами и встроенные в струк­туры их мембран. Структурная организация апикальных мембран энтероцитов такова, что благодаря ей создаются условия для сопря­жения процессов конечного гидролиза пищевых веществ и начала их всасывания. Этому способствует близкое расположение встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание.

9.1. Секреторная функция органов пищеварения.

Эволюционное развитие и совершенствование морфологических структур и функций у высших животных привело к появлению тонко дифференцированного пищеварительного аппарата. Дифференциация заключалась в морфологическом и функциональном разграничении пищеварительной трубки на специальные отделы, где пища, в за­висимости от ее свойств и специализации отделов, подвергается действию пищеварительных соков. На всем протяжении пищевари­тельная трубка покрыта слизистой оболочкой, содержащей важней­ший структурный и функциональный компонент — секреторные железистые клетки, из которых формируются пищеварительные же­лезы. В каждом отделе имеется морфологическая и функциональная специализация железистых клеток, способных выделять в просвет пищеварительный сок, обладающий специфическими свойствами.

Морфологически железистые структуры представлены как одно­клеточными, так и многоклеточными железами. К первому типу относятся бокаловидные клетки кишечника, ко второму — эпители­альные клеточные поля (секреторный эпителий поверхности слизи­стой желудка); внеэпителиальные многоклеточные железы, выводные протоки которых открываются на поверхность слизистой (железы слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, кардиальные, пилорические и фундальные железы желудка, дуоденальные (бруннеровские железы), а также большие пищеварительные железы, пред­ставляющие скопление секреторных клеток, ацинусы которых рас­полагаются вне пищеварительной трубки, а длинные выводные про­токи открываются в ее просвет (слюнные железы, поджелудочная железа, печень).

Мембранный потенциал различных секреторных клеток пищева­рительного тракта колеблется в широких пределах — от 10 до 80 мВ. У большинства клеток потенциал покоя не превышает 3035 мВ. Базальная и апикальная мембраны поляризованы не одинаково. Возбуждение секреторных клеток сопровождается деполяризацией мембраны (исключение составляют клетки слюнных желез) и воз никновением секреторного потенциала, усиливающего различие в поляризации мембран, что создает условия для перемещения секре­торного продукта к апикальной части клетки.





Секреция — сложный процесс, в течение которого секреторная клетка получает из крови необходимые вещества, синтезирует из них секреторный продукт и вместе с водой и электролитами в виде секрета выделяет его в полость пищеварительного тракта.

Секреция пищеварительных соков сопровождается повторяющими­ся изменениями в структуре и обменных процессах в клетке — секреторный цикл. Последний представляет собой связанные между собой процессы секретообразования — поглощение материала, внут­риклеточный синтез и секретовыделение.

Пищеварительные железы обильно васкуляризованы и из крови, протекающей по сосудам, секреторные клетки получают воду, неорга­нические и низкомолекулярные органические вещества (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты). В зависимости от молекулярного веса и размеров молекул вещества поступают в клетку с помощью пиноцитоза, диффузным путем, и при участии активных транспортных систем. Базальные мембраны капилляров и ацинусов, а также плаз­матическая мембрана секреторной клетки выполняют транспортную функцию, требующую энергетических затрат, что сопровождается из­менением активности АТФаз и щелочной фосфатазы. Поступлением веществ в клетку заканчивается первая фаза секреторного цикла — поглощение и начинается вторая — внутриклеточный синтез.

В белокпродуцирующей клетке поступившие через базальную мем­брану исходные вещества синтезируются на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума в первичный секреторный продукт, созревающий в комплексе Гольджи. Секрет накапливается в кон­денсирующих вакуолях, превращающихся в гранулы зимогена (про­фермент).

Формирование слизистого секрета (мукополисахариды, гликопротеиды) в клетках пищеварительных желез происходит в пластичес­ком комплексе Гольджи. Однако не исключено, что многие поли­сахариды синтезируются в различных структурных элементах клетки. Синтезированный секрет накапливается в клетке и по мере накоп­ления секреторного продукта начинается фаза выделения (экструзии) секрета из железистой клетки. В зависимости от продолжительности различных фаз секреторного цикла секреция может быть непрерыв­ной или прерывистой (ритмической).

Для непрерывного типа секреции (секреторные клетки поверх­ностного эпителия слизистой желудка) характерно выделение секрета по мере синтеза. При этом в клетке происходит одновременно как поглощение материала и внутриклеточный синтез, так и выделение секрета. При прерывистом, ритмическом типе (бокаловидные сли­зистые клетки кишечника) имеет место последовательный переход от одного процесса к другому и синтез новой порции секрета на­чинается после выведения предшествующей.

По типу выделения секрета клетки пищеварительного тракта делят на голокриновые — клетки поверхностного эпителия желудка. Их особенность состоит в том, что вся клетка превращается в секрет в результате ее дегенерации; апокриновые — клетки протоков слюнных желез человека в эмбриогенезе — выделяющие секрет с частью цитоплазмы, и мерокриновые — клетки большинства пищеваритель­ных желез, в которых выделение секрета не сопровождается разру­шением клетки или отрывом ее части, а осуществляется через от­верстия, образовавшиеся при слиянии липопротеидной оболочки гранулы с клеточной мембраной. После выделения секрета подобная клетка вновь начинает его синтезировать.

По характеру отделяемого секрета пищеварительные железы могут быть белок, мукопротеид и минералсекретирующие.

Вещества, поступающие тем или иным путем в клетку использу­ются не только как исходный материал для секреторного продукта, но и для обеспечения обмена в самой клетке. В результате ее жизнедеятельности из клетки выделяются вода, растворенные в ней неорганические вещества (секреты), участвовавшие в метаболизме, а также мочевая и молочная кислота, мочевина, креатин, СО2 и дру­гие метаболиты (экскреты).

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 14 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.