WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 |

Глава 7 ПОЛОСТНОЕ И МЕМБРАННОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ

В тонком кишечнике существуют два взаимосвязан­ных типа пищеварения: полостное и мембранное (при­стеночное). С помощью полостного пищеварения проис­ходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заклю­чительный этапы.

Пристеночное пищеварение происходит на поверхно­сти микроворсинок, расстояние между которыми колеб­лется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пище­варение в отношении их будет неэффективно.

161 6—2079 Учитывая, что животные и человек используют в ка­честве пищевых веществ ткани многоклеточных и одно­клеточных организмов, то первоначальное полостное пи­щеварение является для них совершенно необходимым этапом переработки пищи. Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного перевари­вания в желудке, недоступен действию ферментов, свя­занных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.

Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеваре­ние эффективно главным образом в отношении промежу­точных продуктов гидролиза.

А. М. Уголев считает, что между полостным и мем­бранным пищеварением устанавливается положительная двусторонняя связь, обеспечивающая максимальную эф­фективность обоих механизмов. Полостное пищеварение подготавливает исходные субстраты для мембранного пищеварения; мембранное пищеварение уменьшает за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточ­ную кайму круг обрабатываемых субстратов Пристеночное пищеварение осуществляется фермен­тами, фиксированными на клеточной мембране на гра­нице внеклеточной и внутриклеточной сред. Пристеноч­ное пищеварение характеризуется не близостью фермен­тативного гидролиза к поверхности клеточных мембран, а тем, что эти процессы происходят на мембранах, раз­деляющих две среды — внеклеточную и внутриклеточную, и тем, что его обусловливают ферменты, фиксированные на клеточных мембранах. Ферменты, действующие на по­верхности тонкой кишки, имеют двоякое происхождение: частично они адсорбированы из химуса (амилаза, липа­за, протеазы и т. д.), частично это собственно кишечные ферменты, синтезируемые внутри кишечных клеток и транслоцированные на поверхность клеточных мембран.

Продукты промежуточного гидролиза элиминируются в зону щеточной каймы, где происходит заключительная стадия гидролиза и переход к всасыванию. Расчеты по­казывают, что мембранное пищеварение осуществляет расщепление 80—90% пептидных и гликозидных связей, 55—60% триглицеридов.

В 50х годах XX в. путем электронной микроскопии было установлено существование субмикроскопической Рис. 47. Схема кишечной клетки (по Триер, 1968):

1 — микроворсинки; 2 — терминальная сеть; 3 — десмосомы; 4 — митохондрии; 5 — гранулярный ретикулум; 6 — аппа­рат Гольджи; 7 — базальная мембрана; 8 — гладкий ретикулум; 9 — ядро пористости, которая обусловливает увеличе­ние активной поверх­ности и придает ей свойства пористого ка­тализатора. То, что в световом микроскопе представлялось кутику­лой, в действительнос­ти оказалось огром­ным количеством вы­ростов клетки высотой около 0,62 мкм и диа­метром около 0,08 мкм. Как выяснилось, на каждой клетке имеется около 3000 выростов (микроворсинок), а на 1 мм2 поверхности ки­шечного эпителия их около 50—200 млн. Расчеты показали, что благодаря наличию микроворсинок всасы­вающая поверхность кишки увеличивается в 14—30 раз. Микровор­синки — это цилиндри­ческие выросты, огра­ниченные плазматиче­ской оболочкой, представляющие сплошные структуры цитоплазмы, покрытые снаружи типичной клеточной оболочкой толщиной около 10—12 нм (рис. 47). Высота их примерно в 7—10 раз больше диаметра.

Размеры пор щеточной каймы приближаются к тако­вым многих пористых катализаторов, применяемых в промышленности. Значение катализатора состоит в том, что он увеличивает активную поверхность. Кроме того, они участвуют в переносе вещества в процессе работы катализатора в тех случаях, когда поры имеют прибли­зительно те же размеры, что и молекулы. Диаметр пор определяет предельную величину молекул, проникающих внутрь. Таким образом, микроворсинки превращают по­верхность кишки в своеобразный пористый катализатор.



На основании электронномикроскопических исследо­ваний предполагают, что микроворсинки способны сокра­щаться и расслабляться, что не может не влиять на про­текание мембранного пищеварения. Отсюда следует, что размеры микроворсинок могут меняться в результате со­кращения и расслабления.

В полости тонкой кишки осуществляются в основном начальные стадии, тогда как промежуточные и особенно заключительные происходят под влиянием ферментов, связанных со структурами эпителиальных клеток тонкой кишки Собственно кишечные ферменты в естественных условиях поступают в полость при десквамации кишеч­ного эпителия. Время полного обновления кишечного эпителия у человека и млекопитающих колеблется в пре­делах от 6 до 14 дней. В общем балансе пищеварения действие ферментов, поступающих в полость тонкой киш­ки при десквамации кишечного эпителия, не может обу­словливать значительный эффект. В процессах гидролиза пищевых субстратов участвуют не только слущенпые клетки, но и основная масса кишечных клеток в составе ворсинок.

г В настоящее время имеются данные, свидетельствую' щие о том, что мембранное пищеварение регулируется. В частности, гормоны надпочечников, гипофиза и щито­видной железы оказывают стимулирующее влияние на синтез кишечных ферментов. Показано, что характер диеты оказывает значительное влияние на активность щелочной фосфатазы в щеточной кайме. Акт еды меняет ультраструктуру щеточной каймы и активность одного из локализованных в ней ферментов. Доказано, что со­став ферментного слоя кишечной поверхности приспособ­лен к качеству питания.

Механизмы регуляции мембранного пищеварения свя­заны с моторикой желудочнокишечного тракта (посколь­ку от нее зависит переход пищевых веществ из химуса в щеточную кайму); величиной пор щеточной каймы; интенсивностью потока жидкости внутрь кишечной клет­ки (должна отражаться на скорости поступления веществ в щеточную кайму); составом ферментного слоя; сте­пенью поляризации мембраны и сорбционными свойства, ми мембраны.

Глава ВСАСЫВАНИЕ В КИШЕЧНИКЕ Всасывание — физиологический процесс, состоящий в том, что водные растворы питательных веществ, обра­зовавшиеся в результате переваривания пищи, проникают через слизистую оболочку желудочнокишечного канала в лимфатические и кровеносные сосуды. Благодаря этому процессу организм получает необходимые для жизни питательные вещества.

В верхних отделах пищеварительной трубки (рот, пищевод, желудок) всасывание весьма незначительное. В желудке, например, всасываются лишь вода, алкоголь, некоторые соли и продукты расщепления углеводов, при­чем в небольших количествах. Незначительное всасыва­ние происходит и в двенадцатиперстной кишке.

Основная масса питательных веществ всасывается в тонком кишечнике, причем всасывание происходит в различных участках кишечника с неодинаковой ско­ростью. Максимум всасывания происходит в верхних участках тонких кишок (табл. 22).

Таблица 22. Всасывание веществ в различных отделах тонкого кишечника собаки Всасывание веществ в участке кишки, % Вещества на 25 см ниже на 100 см на 2—3 см кверху привратника кверху от слепой кишки от слепой кишки Алкоголь Виноградный сахар Крахмальный клейстер Пальмитиновая кисло — та Масляная кислота — В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания — ворсинки (рис. 48).

Общая поверхность слизистой оболочки кишечника у человека равна приблизительно 0,65 м2, а вследствие наличия ворсинок (18—40 на 1 мм2) она доходит до 5 м2. Это приблизительно в 3 раза больше наружной по­верхности тела. По Верцару, у собаки в тонком кишеч­нике имеется около 1 000 000 ворсинок.

Рис. 48. Поперечный срез тонкой кишки человека:

/ — ворсинка с нервным сплетением; г —центральный млечный сосуд вор­синки с гладкими мышечными клетка ми; 3 — либеркюновы крипты; 4 — muscularis mucosa; 5 — plexus submucosus; g _ submucosa; 7 — сплетение лимфати­ческих сосудов; в — слой круговых мы­шечных волокон; 9 — сплетение лимфа­тических сосудов; 10 — ганглиозные клетки plexus myente; 11 — слой про­дольных мышечных волокон; 12 — се­розная оболочка Высота ворсинки 0,2—1 мм, ширина 0,1—0,2 мм, каж­дая содержит 1—3 мелких артерий и до 15—20 капил­ляров, находящихся под эпителиальными клетками. Во время всасывания капилляры расширяются, благодаря чему значительно увеличивается поверхность эпителия и его соприкосновение с протекающей в капиллярах кровью. В ворсинках имеется лимфатический сосуд с клапанами, открывающимися только в одном направ­лении. Благодаря наличию в ворсинке гладкой муску­латуры она может совершать ритмические движения, в результате которых происходит насасывание раство­римых питательных веществ из полости кишки и выдав­ливание лимфы из ворсинки. За 1 мин все ворсинки мо­гут всосать из кишечника 15—20 мл жидкости (Верцар). Лимфа из лимфатического сосуда ворсинки поступает в один из лимфатических узлов и далее — в грудной лим­фатический проток. • После приема пищи ворсинки совершают движения в течение нескольких часов. Частота этих движений око­ло 6 раз в 1 мин.





Сокращения ворсинок возникают под влиянием меха­нических и химических раздражений, находящихся в по­лости кишечника веществ, например пептонов, альбумоз, лейцина, аланина, экстрактивных веществ, глюкозы, желчных кислот. Движение ворсинок возбуждается и гуморальным путем. Доказано, что в слизистой обо­лочке двенадцатиперстной кишки образуется специфиче­ский гормон вилликинин, который кровяным током под­носится к ворсинкам и возбуждает их движения. Дей­ствие гормона и питательных веществ на мускулатуру ворсинок происходит, повидимому, при участии нервных элементов, заложенных в самой ворсинке. По некоторым данным, в этом процессе принимает участие мейсснерог!ское сплетение, находящееся в подслизистом слое. При изоляции кишки из организма движения ворсинок пре­кращаются через 10—15 мин.

В толстом кишечнике всасывание питательных ве­ществ при нормальнофизиологических условиях возмож­но, но в незначительных размерах, а также веществ, лег­ко расщепляющихся и хорошо всасывающихся. На этом основано в медицинской практике применение питатель­ных клизм.

В толстом кишечнике довольно хорошо всасывается вода, в связи с чем кал приобретает плотную консистен­цию. При нарушении в толстом кишечнике процесса всасывания появляется жидкий стул.

Е. С. Лондон разработал методику ангиостомии, при помощи которой удалось изучить некоторые важные сто­роны процесса всасывания. Эта методика состоит в том, что к стечкам крупных сосудов пришивается конец спе­циальной канюли, другой конец выводится через кожную рану наружу. Животные с такими ангиостомическими трубочками живут при специальном уходе в течение дол­гого времени и экспериментатор, проколов длинной иглой стенку сосуда, может в любой момент пищеварения по­лучить у животного кровь для биохимического анализа. Пользуясь этой методикой, Е. С. Лондон установил, что продукты расщепления белков всасываются по преиму­ществу в начальных отделах тонкого кишечника; всасы­вание же их в толстых кишках невелико. Обычно живот­ный белок переваривается и всасывается от 95 до 99%, а растительный — от 75 до 80%. В кишечнике всасыва­ются следующие продукты расщепления белка: амино­кислоты, ди и полипептиды, пептоны и альбумозы. Могут всасываться в небольшом количестве и нерасщепленные белки: белки сыворотки крови, яичный и моло­ка — казеин. Количество всасываемых нерасщепленных белков бывает значительным у детей раннего возраста (Р. О. Файтельберг). Процесс всасывания аминокислот в тонкой кишке находится под регулирующим влиянием нервной системы. Так, перерезка чревных нервов вызы­вает у собак усиление всасывания. Перерезка блуждаю­щих нервов под диафрагмой сопровождается угнетением всасывания ряда веществ в изолированной петле тонкой кишки (Я П. Скляров). Усиление всасывания наблю­дается после экстирпации у собак узлов солнечного спле­тения (Нгуен Тай Лыонг).

Pages:     || 2 | 3 | 4 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.