WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

Глава 1. Основные механизмы деятельности клеток*

Клетка является основной структурнофункциональной единицей всех живых организмов. В ней сосредоточены основные свойства живого организма — способность размножаться, видоизменяться в ходе развития, использовать энергию, ранее аккумулированную в органических соединениях, реагировать на раздражение, поддержи­вать обмен с окружающей средой, адаптироваться (приспосабливать­ся) к ее изменениям, восстанавливать свою целостность.

К общим свойствам клеток организма, поддающимся объективной регистрации и обуславливающим их функции, относят раздражи­мость — способность клетки отвечать на раздражитель физической, химической или электрической природы, возбудимость — способ­ность клетки отвечать реакцией возбуждения на действие раздражи­теля, проводимость — волна возбуждения, распространяющаяся по клеточной поверхности от места действия раздражителя, сократи­мость — укорочение клетки в ответ на раздражение, поглощение и усвоение — способность клетки поглощать и использовать питатель­ные вещества с ее поверхности, секрецию — способность клетки синтезировать новые вещества и выделять их для использования другими клетками организма, экскрецию — способность клетки вы­делять через свою поверхность конечные продукты метаболизма — чужеродные вещества, остатки клеточных органелл, дыхание — спо­собность окислять пищевые вещества, высвобождая из них энергию, рост — увеличение массы, размножение — воспроизводство подобных клеток.

В связи со специализацией органов и тканей в организме фор­мируются разные типы клеток — эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные и т.д. Главными компонентами клетки являются ядро и цитоплазма. Важную роль в обеспечении внутри и меж­клеточного обмена, его регуляции играют мембраны клетки.

1.1. Клеточная (плазматическая) мембрана, ее основные функции Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной. Мембрана обеспечивает: 1) избиратель­ное проникновение в клетку и из нее молекул и ионов, необходи­мых для выполнения специфических функций клеток; 2) избира *В подготовке разделов 1.61.9 принимал участие проф.М.Б.Баскаков тельный транспорт ионов через мембрану, поддерживая трансмем­бранную разницу электрического потенциала; 3) специфику межкле­точных контактов.

Благодаря наличию в мембране многочисленных рецепторов, вос­принимающих химические сигналы — гормоны, медиаторы и другие биологически активные вещества, она способна изменять метаболи­ческую активность клетки. Мембраны обеспечивают специфику им­мунных проявлений, благодаря наличию на них антигенов — струк­тур, вызывающих образование антител, способных специфически связываться с этими антигенами.

Ядро и органеллы клетки также отделены от цитоплазмы мембра­нами, которые предупреждают свободное движение воды и раство­ренных в ней веществ из цитоплазмы в них и наоборот. Это со­здает условия для разделения биохимических процессов, протека­ющих в различных отсеках (компартментах) внутри клетки.

Рис. 1.1 Организация мембраны.

Структура мембраны клетки. Мембрана клетки — эластичная структура, толщиной от 7 до 11 нм (рис.1.1). Она состоит, в ос­новном, из липидоа и белков. От 40 до 90% всех липидов состав­ляют фосфолшшды фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Важным компо­нентом мембраны являются гликолипиды, представленные цереброзидами, сульфатидами, ганглиозидами и холестерином. Основной структурой мембраны клетки является двойной слой фосфолигшдных молекул. За счет гидрофобных взаимодействий углеводные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом со­стоянии. Группы же фосфолипидных молекул обоих слоев взаимо действуют с белковыми молекулами, погруженными в липидную мембрану. Благодаря тому, что большинство липидных компонентов бислоя находится в жидком состоянии, мембрана обладает подвиж­ностью, совершает волнообразные движения. Ее участки, а также белки, погруженные в липидный бислой, перемешаются из одной ее части в другую. Подвижность (текучесть) мембран клеток облегчает процессы транспорта веществ через мембрану.

Белки мембраны клеток представлены, в основном, гликопротеинами. Различают интегральные белки, проникающие через всю тол­щу мембраны и периферические белки, прикрепленные только к по­верхности мембраны, в основном, к внутренней ее части. Перифе­рические белки почти все функционируют как энзимы (ацетилхолинестераза, кислая и шелочная фосфатазы и др.). Но некоторые эн­зимы также представлены интегральными белками — АТФаза. Ин­тегральные белки обеспечивают селективный обмен ионов через каналы мембран между экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной жидкостью, а также действуют как белки — переносчики крупных молекул. Рецепторы и антигены мембраны могут быть представлены как интегральными, так и периферическими белками. Белки, при­мыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки. Они могут прикрепляться к мембранным бел­кам. Так, белок полосы 3 (номер полосы при электрофорезе белков) эритроцитарных мембран объединяется в ансамбль с другими моле­кулами цитоскелета — спектрином через низкомолекулярный белок анкирин (рис. 1.2).



Рис. 1.2 Схема расположения белков в примембранном цитоскелете эритроцитов.

1 — спектрин; 2 — анкирин; 3 — белок полосы 3;

4 — белок полосы 4,1; 5 — белок полосы 4,9;

6 — олигомер актина; 7 — белок 6; 8 — гпикофорин А;

9 — мембрана.

Спектрин является основным белком цитоскелета, составляющим двумерную сеть, к которой прикрепляете—актин. Актин образует микрофиламенты, представляющие собой сократительный аппарат цитоскелета. Цитоскелет позволяет клетке проявлять гибкоэластические свойства, обеспечивает дополнительную прочность мембраны. Боль­шинство интегральных белков — гликопротеины. Их углеводная часть выступает из клеточной мембраны наружу. Многие гликопротеины обладают большим отрицательным зарядом из за значительного со­держания сиаловой кислоты (например, молекула гликофорина). Это обеспечивает поверхности большинства клеток отрицательный заряд, способствуя отталкиванию других отрицательно заряженных объектов. Углеводные выступы гликопротеинов являются носителями антигенов групп крови, других антигенных детерминант клетки, они действуют как рецепторы, связывающие гормоны. Гликопротеины образуют ад­гезивные молекулы, обуславливающие прикрепление клеток одна к другой, т.е. тесные межклеточные контакты.

Особенности обмена веществ в мембране. Мембранные компо­ненты подвержены многим метаболическим превращениям под вли­янием ферментов, расположенных на их мембране или внутри ее. К ним относятся окислительные ферменты, играющие важную роль в модификации гидрофобных элементов мембран — холестерина и др. В мембранах же при активации ферментов — фосфолипаз происхо­дит образование из арахидоновой кислоты биологически активных соединений — простагландинов и их производных. В результате ак­тивации метаболизма фосфолипидов в мембране образуются тромбоксаны, лейкотриены, оказывающие мощное воздействие на адге­зию тромбоцитов, процесс воспаления и др.

В мембране непрерывно протекают процессы обновления ее ком­понентов. Так, время жизни мембранных белков колеблется от 2 до 5 дней. Однако в клетке существуют механизмы, обеспечивающие доставку вновь синтезированных молекул белка к мембранным ре­цепторам, облегчающим встраивание белка в мембрану. "Узнавание" данного рецептора вновь синтезированным белком облегчается об­разованием сигнального пептида, помогающего найти на мембране рецептор. Липиды мембраны отличаются также значительной ско­ростью обмена, что требует для синтеза этих компонентов мембраны большого количества жирных кислот.

На специфику липидного состава мембран клеток влияют изме­нения среды обитания человека, характера его питания. Например, увеличение в пище жирных кислот с ненасыщенными связями уве­личивает жидкое состояние липидов мембран клеток различных тка­ней, приводит к благоприятному для функции мембраны клетки изменению отношения фосфолипидов к сфингомиелинам и липидов к белкам. Избыток холестерина в мембранах, напротив, увеличивает микровязкость их бислоя фосфолипидных молекул, понижая ско­рость диффузии некоторых веществ через мембраны клеток. Пища, обогащенная витаминами А, Е, С, Р улучшает обмен липидов в мембранах эритроцитов, снижает микровязкость мембран. Это по­вышает деформируемость эритроцитов, облегчает выполнение ими транспортной функции (глава 6). Дефицит жирных кислот и холес терина в пище нарушает липидный состав и функции мембран клеток. Например, дефицит жиров нарушает функции мембраны нейтрофилов, что угнетает их способность к движению и фагоци­тозу (активный захват и поглощение микроскопических инородных живых объектов и твердых частиц одноклеточными организмами или некоторыми клетками).





В регулировании липидного состава мембран и их проницаемости, регуляции пролиферации клеток важную роль играют активные фор­мы кислорода, образующиеся в клетке сопряженно с нормально протекающими метаболическими реакциями (микросомальным окис­лением и др.). Образующиеся активные формы кислорода — супе­роксидный радикал (О2), перекись водорода (Н2О2) и др. представ­ляют собой чрезвычайно реакционноспособные вещества. Их основ­ным субстратом в реакциях свободнорадикального окисления явля­ются ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов мембран клетки (так называемые реакции перекисного окис­ления липидов). Интенсификация этих реакций может вызвать по­вреждение мембраны клетки, ее барьерной, рецепторной и обменной функций, модификацию молекул нуклеиновых кислот и белков, что ведет к мутациям и инактивации ферментов.

В физиологических условиях интенсификация перекисного окис­ления липидов регулируется антиоксидазной системой клеток, пред­ставленной ферментами, инактивируюшими активные формы кисло­рода — супероксиддисмутазой, каталазой, пероксидазой и вещества­ми, обладающими антиокислительной активностью — токоферолом (витамин Е), убихиноном и др. Выраженный защитный эффект на мембраны клетки (цитопротекторный эффект) при различных по­вреждающих воздействиях на организм оказывают простагландины Е и J2, "гася" активацию свободнорадикального окисления. Простаг­ландины защищают слизистую желудка и гепатоциты от химических повреждений, нейроны, клетки нейроглии, кардиомиоциты — от гипоксических повреждений, скелетные мышцы при тяжелой фи­зической нагрузке. Простагландины, связываясь со специфическими рецепторами на клеточных мембранах стабилизируют бислой пос­ледних, уменьшают потерю мембранами фосфолипидов.

Функции рецепторов мембран. Химический или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клетки. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию "вторичных посредников", обеспечива­ющих быстрое распространение сигнала в клетке к ее геному, энзи­мам, сократительным элементам и т.д. Схематично трансмембранная передача сигнала в клетке может быть представлена следующим образом. Возбужденный воспринятым сигналом рецептор активирует у белки мембраны клетки. Это происходит при связывании ими гуанозинтрифосфата (ГТФ). Взаимодействие комплекса "ГТФу бел­ки", в свою очередь, активирует фермент — предшественник вто­ричных посредников, расположенный на внутренней стороне мем­браны. Предшественником одного вторичного посредника — цАМФ, образующегося из АТФ, является фермент аденилатциклаза; пред­шественником других вторичных посредников — инозитолтрифосфата и диацилглицерина, образующихся из фосфатидилинозитол4,5дифосфата мембраны, является фермент фосфолипаза С. Кроме того, инозитолтрифосфат мобилизует в клетке еще один вторичный по­средник — ионы кальция, участвующие практически во всех регуляторных процессах в клетке. Так, например, образовавшийся ино­зитолтрифосфат вызывает выброс кальция из эндоплазматического ретикулума и повышение его концентрации в цитоплазме, тем са­мым включая различные формы клеточного ответа. С помощью инозитолтрифосфата и диацилглицерина регулируется функция гладких мышц и Вклеток поджелудочной железы ацетилхолином, передней доли гипофиза тиреогропинрелизинг фактором, ответ лимфоцитов на антиген и т.д. В некоторых клетках роль вторичного посредника выполняет цГМФ, образующийся из ГТФ с помощью фермента гуанилатциклазы. Он служит, например, вторичным посредником для натрийуретического гормона в гладких мышцах стенок кровеносных сосудов. цАМФ служит вторичным посредником для многих гормо­нов — адреналина, эритропоэтина и др. (глава 3).

1.2. Цитоплазма. Клеточные органеллы (органоиды) и их основные функции.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.