WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 185 |
ОБЩАЯ ЧАСТЬКЛЕТКАКлетка является элементарной структурной и функциональной единицей /живых организмов. Все процессы жизнедеятельности реализуются на кле­точном уровне. Клетки всех живущих ныне на Земле организмов разде­ляются на 2 большие гууппы — прокариотические (бактерии, синезеле­ные водоросли) и эукариотические (все остальные растения и животные, в том числе и человек).Все клетки человеческого организма имеют общий план строения (рис. 1, см. на цвет. вкл., 2). Снаружи клетка ограничена плазматической мембра­ной — плазмолеммой. Внутри располагается протоплазма, в которой выделяют клеточное ядро и цитоплазму. В цитоплазме располагаются раз­личные органоиды (митохондрии, рибосомы и т. д.) и цитоскелетные обра­зования (микротрубочки, филаменты, микрофиламенты).Клеточные мембраны. Кроме плазмолеммы, множество мембран находится в цитоплазме клетки. Они входят в состав большинства клеточных орга­ноидов. Все мембраны построены одинаково и различаются лишь в деталях. Толщина мембраны составляет б—12 нм. Основные компоненты мембра­ны — белки и липиды — составляют вместе более 90% ее вещества. Кроме них, в большинстве мембран есть небольшое количество углеводов и полисахаридов. В плазмолемме их содержание доходит до 10%.Липиды мембран полярны, они образуют двойной слой (бимоле­кулярную пленку), хорошо смачиваемый водой снаружи, но малопрони­цаемый для воды и растворенных в ней веществ. Белки мембран де­лятся на 2 большие группы: прочно связанные с липидным слоем инте­гральные белки и слабо связанные поверхностные белки. Интегральные белки вместе с липидами создают непрерывную структуру мембраны.В целом мембрана находится в жидком состоянии, т. е. белки и липиды способны перемещаться в ней. Современная модель мембраны, получившая название мозаичножидкостной, представлена на рис. 3. Основным свойством всех мембран является их полупроницаемость, т. е. способность пропускать одни вещества и задерживать другие. Все мембраны внутри клетки замк­нуты сами на себя, что в сочетании с их полупроницаемостью является предпосылкой для концентрации различных веществ в разных отсеках клетки.Среди всех мембран наиболее сложно устроена и наиболее разнообразно функционирует плазмолемма. На ее наружной поверхности находятся спе­циализированные молекулы клеточных рецепторов. Рецепторы служат для «узнавания» одними клетками дуугих (например, по специфическим рецеп­торам лимфоциткиллер «узнает» чужеродные клеткимишени среди всех клеток организма и избирательно уничтожает их), с их помощью клетка воспринимает разные сигналы из внешней среды (сигналами служат главным образом химические вещества — гормоны, медиаторы, простагландины и т. д.).Большинство рецепторов представляют собой сложные молекулы гликопротеидов. Белковая часть молекулы (протеин) входит в липидный слой мембраны и даже может проходить его насквозь. Углеводная часть мо­лекулы расположена целиком снаружи. В совокупности гликопротеиды образуют на поверхности плазматической мембраны сплошной рыхлый слой, толщина которого может в несколько раз превосходить толщину самой мембраны. Этот слой получил название гликокалликса. Состав гликокалликса специфичен для каждого типа клеток, он играет основную роль в «узнавании» клетками друг друга и в образовании межклеточных контактов.Рис. 2. Схема строения фрагмента клетки, изображенной на рис. 1.12 — микрофиламенты; 13 — микротрубочки; 14 — 10нанометровые филаменты. Остальные обозначения те же, что на рис. 1.Второй функцией плазмолеммы, общей для всех клеточных мембран, является избирательный перенос молекул различных веществ внутрь клетки и выведения их из нее. Существует 4 способа проникновения веществ внутрь клетки((рис. 4): простая диффузия (так в клетку попадают вода, кислород, из нее выходят углекислый газ, мочевина); облегченная диффузия — она отличается от простой тем, что для нее в мембране имеются специальные белки (пермеазы), облегчающие движение через мембрану тех веществ, для которых ее проницаемость мала. С помощью пермеаз в клетки входят нат·icboпле·дает щию !е, а чем.бра·ати. кивают» забираяРис. 3. Модель строения плазматической мембраны (по Singer, Nicolson, 1972; рис. И. Н. Пе шиной)./ — липидныи слой; 2 — интегральные белки; 3 — п луинтегральные белки; 4 — поверхностные белки; 5 гликокалликс.ЫМ СПОклетку юлков икоторыеедственмембрану или же их перенос неблагоприятен для кле1цествляется путем вворачивания плазмолеммы внутр нее мелких пузырьков.



Он получил название эндоци с выведения веществ из клетки в мембранных пузырьозом.ся с того, что вещество взаимодействует с рецепторами н< vi участок мембраны с прикрепившимися к его поверхност! я внутрь и отшнуровывается от плазмолеммы. Образовавпек чаще всего сливается с лизосомой и содержащееся в hcn;)ерментами на более мелкие молекулы, уже непосредственно!иая и важная из всех внутриклеточных структур., имеется одно ядро, хотя в организме есть двуи (мегакариоциты, гепатоциты, остеокласты). Ядро.том хранения и считывания генетической информаольшее количество ДНК находится в митохондрияхядро отделено ядерной оболочкой. Ядерная оболочка — состоит из двух мембран — наружной, непосредственii с цитоплазмой, и внутренней, к которой прикреплено ядра — хроматин. Между двумя мембранами находится ictbo шиииной 20—30 нм. На наружной мембране расы, она может непосредственно переходить в мембраны.1 сети. Наружная и внутренняя ядерные мембраны пе­га в области ядерных пор. Ядерные поры представляют руктуру, состоящую из многих белков. Диаметр поры состав входит центральная диафрагма и 8 пар перифериоо0..0оооо_У V У^Рис. 4. Различные способы переноса веществ че­рез мембрану (рис. И. Н. Першинои).а — свободная диффузия; б — облегченная диффузия (/ — молекулапереносчик); в — обменная диффузия;Рис. 5. Организация хроматина и митотической хромосомы (по О. В. Зацепино? и соавт., 1982)./—нуклеосомы; 2—нуклеомеры; 3—хромонема; 4—хромомер;Д—«розетка»—деконденсированный хромомер с боковыми петлями.ееренос макромолекул (белков в ядро и РНК из ядра). Число пор, при­ходящееся на единицу поверхности ядра, коррелирует с интенсивностью синтеза РНК. В клетках, где синтез РНК подавлен, количество пор значи­тельно уменьшается, а в ядрах спермиев их вообще может не быть.Содержимое ядра разделяют на хроматин, ядрышки и кариоплазму.Хроматин представляет собой сложный комплекс белков и ДНК — нуклеопротеид. Биохимические исследования показали, что в состав хрома­тина входят ДНК и белки в соотношении 1 : 1,5 и небольшое количество РНК. Белки хроматина подразделяются на 2 основные группы: основные белки (гистоны) и кислые (негистоновые) белки.Гистоны представлены молекулами 5 основных типов. Все они в опре­деленном порядке располагаются по длине молекулы ДНК, обеспечивая ее упаковку в элементарную фибриллу хроматина (рис. 5). Элементарная фибрилла имеет толщину около 25 нм; гигантская молекула ДНК свернута в ней таким образом, что ее длина уменьшается в 40 раз. Фибрилла состоит из отдельных глобул, соединенных между собой непрерывной нитью молекулы ДНК. В каждой глобуле содержится более 1000 пар нуклеотидов, что соответствует размерам одного гена средней величины.Входящие в состав элементарной фибриллы глобулы в свою очередь мож­но разделить на более мелкие глобулы (диаметром 10 нм), получившие название нуклеосом. Каждая нуклеосома состоит из отрезка ДНК длиной в 140 пар нуклеотидов и 4 пары молекул гистонов. Между нуклеосомами остаются промежутки в 60 нуклеотидных пар. Пятая пара молекул гистона обеспечивает компактную укладку нуклеосом в элементарную фибриллу хроматина.В ядре фибриллы хроматина могут быть расположены относительно рыхло, формируя видимый в световой микроскоп диффузный хроматин (эухроматин). Частично они могут быть собраны вместе, образуя глыбки хроматина — конденсированный хроматин (гетерохроматин). В большинстве клеток взрослого организма довольно много конденсированного хроматина. Исключение составляют некоторые интенсивно делящиеся клетки. Как пра­вило, специализированные клетки имеют более конденсированный хроматин в ядрах, чем клеткипредшественницы. Диффузный хроматин характерен для эмбриональных клеток, его количество возрастает при перенесении клеток из организма в культуру in vitro.Общее количество хроматина в ядре клетки строго определенно — оно определя­ется количеством ДНК. Практически все ядра содержат количество ДНК, соответ­ствующее диплоидному набрру хромосом. Клетки, способные к размножению, удваи­вают свою ДНК и хроматин при подготовке к делению. Новая ДНК синтезируется при этом непосредственно в ядре, на существующей ДНК, как на матрице; белки хроматина синтезируются (как и все остальные белки) в цитоплазме и переносятся в ядро.





Вновь синтезированная ДНК сразу же покрывается гистонами и обнаружива­ется в ядре в виде нуклеосом.Рис. 6. Схема биосинтеза белка (по А. С. Спирину, Л. П. Гавриловой, 1973). иРНК — информационная РНК; тРНК — транспортная РНК.На ДНКматрице осуществляется синтез всех клеточных РНК — информацион­ных, транспортных и рибосомальных, которые участвуют в биосинтезе белка (рис. 6). Кроме них, в последние годы описаны так называемые низкомолекулярные РНК, чьи функции пока не установлены. Информационные РНК после синтеза сразу же одеваются белками, образуя специальные частицы — информосомы; рибосомальные РНК образуют частицы — предшественницы рибосом.Образование рибосом происходит в ядрышке. В его состав входит небольшое количество ДНК, сосредоточенной в фибриллярных центрах ядрышка. Основную массу ядрышка составляют РНК и белки. Рибосомальная РНК синтезируется на ДНК в фибриллярных центрах, покрывается белками и образует рибонуклеопротеидный тяж — фибриллярный компонент ядрышка. Затем тяж распадается на отдельные глобулы (гранулярный ком­понент ядрышка). Из глобул после отщепления части РНК образуются готовые половинки рибосом (большая и малая субъединицы), которые выходят в цитоплазму.Общее число ядрышек в клетках непостоянно, как правило, от 1 до 4—5, редко больше. Максимально выраженное число ядрышек ограничено числом фибриллярных центров (ядрышковых организаторов). В клетках, где биосинтез белка практически подавлен, ядрышек, может вообще не быть (гранулоциты, зрелые лимфоциты).Хроматин и ядрышки прикреплены к ядерной оболочке. В состав фибрилл хроматина входят специализированные участки — так называемый грану­лярный слой периферического хроматина, которые, по всей видимости, ответственны за контакт с внутренней ядерной мембраной.Четвертый компонент ядра, кариоплазма, наименее изучен. В по­следние годы в ней стали выделять так называемый ядерный матрикс — сеть белковых нитей, пронизывающих все ядро. Предполагают, что ядерный матрикс аналогично цитоскелету клетки может определять форму ядра и расположение в нем хроматина. Однако при выделении ядер в условиях, когда матрикс не обнаруживается, и при удалении ядерной оболочки форма ядра остается в общем мало измененной. Это позволяет предположить, что форма ядра поддерживается в основном хроматином.Имеются указания на то, что состав растворимых веществ кариоплазмы отличается от цитоплазмы (в частности, по концентрациям двухвалентных катионов).Структура митотических хромосом. Во время деления клетки (митоза) происходят разрушение ядерной оболочки, растворение ядрышка и конден­сация хроматина. Как диффузный, так и конденсированный хроматин перестраива­ется, образуя плотные, интенсивно окрашенные тельца — хромосомы. Число и форма хромосом постоянны у одного вида организма. Хромосомы в виде индивидуальных структур существуют в ядре и в промежутках между делениями, но они в это время недоступны непосредственному наблюдению изза рыхлого расположения хроматиновых фибрилл, которое создает впечатление хаотичной упаковки хроматина в неделя­щемся (иитерфазном) ядре.В митотической хромосоме с помощью светового микроскопа можно видеть область первичной перетяжки — центромеру и плечи. Если центромера располагается на самом краю хромосомы, то плечо будет одно (акроцентрическая хромосома), если посередине, то плеча два, и хромосома называется метацентрической, если центромера сдвинута к одному краю, то получается субметацентрическая хромосома.Более подробное изучение хромосом с помощью светового микроскопа стало возможным после появления методов дифференциального окрашивания (см. главу «Изменения хромосом при гемобластозах»). В последнее время появились данные о том, что дифференциальная окраска (способом так называемых bands — полос) поз­воляет обнаружить участки хромосом с различной укладкой фибриллы хроматина. Оказалось, что светлым полоскам соответствуют легче разрыхляющиеся в гипотониче­ской среде.участки хромосомы. При далеко зашедшей деконденсации вся хромосома при исследовании методом электронной микроскопии предстает в виде чередующихся плотных участков и пучков нитей хроматина между ними. Наиболее устойчив к декон­денсации прицентромерныи хроматин (в интерфазе он, как правило, присутствует в виде гетерохроматина).Вопрос о том, что обеспечивает компактную и упорядоченную укладку элемен­тарной фибриллы хроматина в тело хромосомы, остается невыясненным.
Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 185 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.