WWW.DISSERS.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

   Добро пожаловать!


Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 18 |

Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ), № 9, 2002.

© П.В.Фурсова, А.П.Левич МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ Обзор литературы П.В.Фурсова, А.П.Левич Аннотация Обзор литературы посвящен математическому моделированию в экологии сообществ, в частности, моделированию сообществ фитопланктона и бактериальных сообществ.

В первой части содержится информация об общих принципах и задачах моделирования. Кратко представлены классы моделей, основные этапы их построения, перечислены математические инструменты, привлекаемые на разных шагах моделирования.

Во второй части обзора представлены математические методы построения моделей: дифференциальные уравнения, вариацонное исчисление, клеточные автоматы, нейронный сети, "организменные" модели.

Третья часть посвящена подробному изучению моделей фитопланктонных и микробиологических сообществ, построенных с использованием дифференциальных уравнений. Приведены примеры типов уравнений, применяемых в данных моделях. Описана концепция лимитирующих факторов и способы ее математической формализации. Представлено моделирование конкуренции за ресурсы, в частности, моделирование совместного потребления ресурсов питания организмами одного трофического уровня. Как результат конкуренции особо рассматривается перестройка структуры фитопланктонного сообщества, а также вопрос о конкурентном исключении видов. Описана теория межвидовой "борьбы", в которой аналитическое исследование уравнений заменено графическим подходом. Упомянуто моделирование влияния миграции видов на устойчивость сообщества. Представлены модели, допускающие управление ростом и урожаем.

В четвертой части представлен обзор ряда экстремальных принципов, применяемых в биологии, и основанных на этих принципах методов вариационного моделирования. Особое внмание уделено экологическим приложениям к развитию “формализма Джейнса”, состоящего в условной оптимизации энтропийных целевых функций.

Обзор предназначен для специалистов по математическому моделированию, теории систем, для экологов и специалистов по охране природы. Обзор доступен аспирантам и студентам соответствующих специализаций.

Введение Математическое моделирование в экологии сообществ – достаточно обширная область исследования и по выбору объектов моделирования, и по набору методов, и по спектру решаемых задач. Предлагаемый читателю обзор не претендует на охват всех аспектов моделирования. Внимание авторов обращено на два класса методов: моделирование с помощью дифференциальных уравнений и методы, основывающиеся на экстремальных принципах биологии. Если примеры вариационных моделей относятся к довольно широкому кругу растительных и животных сообществ, то для подходов, основанных на дифференциальных уравнениях, в виду обширности материала внимание сконцентрировано на моделировании сообществ микроорганизмов.

Модели каждого из методов, безусловно, обладают своими достоинствами и недостатками. Так, дифференциальные или разностные уравнения позволяют описывать динамику процессов в режиме реального времени, тогда как вариационные методы, как правило, предсказывают лишь конечное стационарное состояние сообщества. Но на пути имитаций с помощью уравнений возникают трудности как принципиального, так и технического характера. Принципиальная трудность состоит в том, что не существует систематических правил вывода самих уравнений. Процедуры их составления основываются на полуэмпирических закономерностях, правдоподобных рассуждениях, аналогиях и искусстве модельера. Технические трудности связаны с высокой размерностью задач по моделированию сообществ. Для существенно многовидовых сообществ, потребляющих многочисленные ресурсы, требуется подбор сотен коэффициентов и анализ систем из десятков уравнений. (Если изучается сообщество из w групп организмов, потребляющих m ресурсов, то соответствующая система дифференциальных уравнений должна содержать, по крайней мере, w + mw + m уравнений с 2w + 4mw параметрами, требующими идентификации.) Обычные приемы снижения числа переменных – их агрегирование или учет только доминирующих групп организмов – непригодны во многих задачах экологии. С течением времени существенную роль начинают играть редкие и малочисленные виды, которые, тем самым, следует включать в число переменных на начальных этапах моделирования. Агрегация переменных может нивелировать результаты управления функционированием сообществ. При работе с системами из десятков и более дифференциальных уравнений оказывается, что проследить причинные связи (для отладки, исключения ошибок, интерпретаций) в системе уравнений также сложно, как и в реальной экосистеме. В конце концов, оказывается, что мы не можем узнать, чему обязаны полученными результатами: реальному положению вещей, ошибкам в исходных данных, недочетам алгоритма или еще чемулибо. Модели, основанные на экстремальных принципах, как правило, преодолевают "проклятие размерности", но сохраняют произвол в выборе самих исходных принципов.



В обзоре для каждого из подходов приводится исходная формулировка модели и примеры ряда получаемых в модели биологически интерпретируемых результатов.

Авторы благодарны В.Л.Алексееву за ряд предложенных им материалов, включенных в обзор.

1. Общие принципы и задачи моделирования В зависимости от цели моделирования, можно выделить два типа моделей: дескриптивные модели и модели поведения (Страшкраба, Гнаук, 1989).

Дескриптивная модель позволяет получить информацию о взаимосвязях между наиболее важными переменными экосистемы. Реализуется такой тип модели методами стохастического моделирования, основанного на инструментах теории вероятностей и математической статистики. Разделяют статические методы, не учитывающие время в качестве переменной (простая и множественная линейная и нелинейная корреляция и регрессия; дисперсионный, дискриминантный и факторный виды анализа, методы оценки параметров), и динамические методы, которые учитывают временную переменную (анализ Фурье, корреляционный и спектральный анализ, весовые и передаточные функции). В отечественной литературе подобные модели, представляющие собой регрессионные и другие эмпирически установленные количественные зависимости, не претендующие на раскрытие механизма описываемого процесса, получили название описательных (Ризниченко, Рубин, 1993).

Модели поведения описывают системы во время переходного периода от одного состояния к другому (Страшкраба, Гнаук, 1989). Для осуществления этой категории моделей изучают: 1) структуру сигналов на входе и выходе системы; 2) реакцию системы на особые проверочные сигналы; 3) внутреннюю структуру системы. Последний пункт реализуется аналитическим моделированием, в основе которого лежат дифференциальные уравнения, описывающие причинноследственные связи в экосистеме. Первым этапом аналитического моделирования является формирование концепции модели и составление уравнений, описывающих поведение системы, при этом происходит упрощение реальности, которое, однако, не влияет на наиболее существенные свойства реальной системы. Затем идет параметризация, т.е. определение количественных значений параметров. Осуществление этой задачи возможно тремя способами: 1) получением предварительных оценок значений параметров на основе наблюдений; 2) нахождением комбинаций параметров, отвечающих моделируемой ситуации, базирующимся на методах оптимизации параметров; 3) оценкой роли параметров модели с помощью анализа чувствительности, целью которого является определение того, как модель реагирует на изменение значений параметров и, как следствие, того, насколько правильно оценены параметры. Следующий шаг аналитического моделирования – имитация, т.е. получение с помощью ЭВМ решения модельных уравнений при фиксированных значениях параметров и начальных условиях. И, наконец, испытание модели или, другими словами, сравнение ее выходных параметров с выходными данными системы. Различают два способа испытания: 1) проверка (качественное или количественное сравнение данных, полученных в результате моделирования, с действительными значениями); 2) проверка значимости модели (проведение экспериментов для изучения поведения модели и системы с целью обнаружения их сходства, а также для сравнения тенденций поведения модели и системы). Выделяется также адаптивное моделирование, при котором происходит автоматическая адаптация модели к системе с помощью ЭВМ.





Классификация математических моделей биологических продукционных процессов была предложена в книге Г.Ю.Ризниченко и А.Б.Рубина (1993). Различают три класса: 1) описательные модели; 2) качественные модели (выясняющие динамический механизм изучаемого процесса, способные воспроизвести наблюдаемые динамические эффекты в поведении системы); 3) имитационные модели конкретных сложных систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте (и позволяющие прогнозировать поведение систем или решать оптимизационные задачи их эксплуатации). Особое значение придается именно последнему классу моделей, поскольку он оказывается полезным для практических целей. Кратко можно выделить следующие основные этапы построения имитационной модели (Ризниченко, Рубин, 1993):

формулирование основных интересующих исследователя вопросов о поведении сложной системы, задание вектора состояния системы и системного времени;

декомпозиция системы на отдельные блоки, связанные, но относительно независимые; определение компонент вектора состояния каждого блока, которые должны преобразовываться в процессе функционирования;

формулирование законов и гипотез, определяющих поведение отдельных блоков и их взаимосвязь; разработка программ, соответствующих отдельным блокам;

верификация каждого блока при “замороженных” или линеаризованных информационных связях с другими блоками;

объединение разработанных блоков, при этом исследуются различные схемы их взаимодействия;

верификация имитационной модели в целом и проверка ее адекватности;

планирование и проведение экспериментов с моделью, статистическая обработка результатов и пополнение информационного фонда для дальнейшей работы с моделью.

Однако практика показала, что попытки детального описания многокомпонентных систем приводит к проблеме “проклятия размерности”, когда практически невозможно корректное построение и идентификация математической модели изза использования чрезмерно большого количества неточно определенных параметров по сравнению с имеющейся экспериментальной информацией (Алексеев и др., 1992). В такой ситуации необходимо упрощение модели, например, за счет отбрасывания блоков или функциональных связей с второстепенным значением, выделения наиболее важных составляющих, определения быстрых и медленных переменных и замены части из них постоянными величинами или параметрическими зависимостями.

    2. Краткое представление методов, применяемых для построения моделей 2.1. Дифференциальные уравнения. Для описания экологических сообществ привлекают методы из самых разных областей математического знания. Самое широкое распространение получил подход, основывающийся на аппарате дифференциального исчисления. Дифференциальные уравнения позволяют описывать динамику численности (биомассы) каждой популяции, входящей в изучаемую систему. В общем виде можно записать зависимость (2.1) где w – число видов в сообществе, xi – численности iго вида, t – время. Если сделать предположения о стационарности среды и изолированности сообщества (т.е. исчезнувший вид не может возникнуть вновь, а это значит, что ), то уравнения (2.1) можно записать в виде (Абросов, Ковров, 1977) Дальнейшее теоретическое исследование в большинстве случаев проводится для конкретного вида функций.

Pages:     || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 18 |










© 2011 www.dissers.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.